Поликультуры видов, участвующих в опыте, выращивались на среде Дота (Dauta, 1982а), содержащей несколько вариантов сочетаний азота (в виде KNO3) и фосфора (в виде K2HPO4).
Опыты проводились с накопительными культурами микроводорослей. Заданные в начале опыта дозы минеральных веществ по мере убыли из среды не возобновлялись. Численность клеток увеличивалась, пока не достигала стационарной фазы роста в результате субстратного лимитирования. О результатах конкуренции между видами судили по конечной (стационарной) численности каждого из них.
На основе культивирования лабораторных штаммов микроводорослей в поликультурах были изучены (Левич, Булгаков, 1993) оптимальные отношения азота к фосфору в питательной среде и предпринята попытка управления видовым составом простейшего искусственного альгоценоза путем варьирования отношений исходных концентраций азота и фосфора.
К.Терри (Terry, 1985) измерил оптимальное отношение азота к фосфору для культуры водоросли Pavlova lutheri, оказавшееся равным 43.
В серии экспериментов Г.-Ю.Ри и Дж.Готэм (Rhee, Gotham, 1980) обнаружили для монокультур водорослей видоспецифичность оптимального отношения азота к фосфору, содержащихся в питательной среде. Например, для диатомеи Melosira binderana оно равно 7, для зеленой водоросли Scenedesmus obliquus 30.
На основе опытов с монокультурами Scenedesmus sp. Г.-Ю. Ри (Rhee, 1978) пришел к выводу, что для этой водоросли стимулирующим рост является отношение, равное 30; ниже и выше этого значения замечено ограничение роста культуры соответственно азотом и фосфором. Оптимальное отношение N:P, найденное для цианобактерии Anacystis nidulans, равно 30 (Сиренко, 1972).
Различие в поведении видов при варьировании добавок лимитирующих веществ показано и на уровне монокультур. При сравнении урожайности двух видов зеленых водорослей Scenedesmus quadricuada и Stigeoclonium tenue критическим для первого вида оказалось отношение азота к фосфору, равное 22, а для второго 17 (Vries, Klapwijk, 1987). Критическим авторы называют такое отношение, превышение которого ведет к лимитированию роста фосфором.
Влияние температурных, световых и биогенных условий на исход конкуренции изучалось в опытах с культивированием двух морских водорослей Skeletonema costatum и Phaeodactylum tricornutum. S.costatum вытесняла Ph. Tricornutum при низких значениях N:Si в среде и высоких N:P (Pauw de, Naessens-Foucqaert, 1991). Оптимальное для S.costatum соотношение N:Si:P = 25:25:1.
Рост цианобактерии Synechococcus nageli в поликультуре с зеленой Scenedesmus quadricauda изучался в условиях ограничения по фосфору, т. е. при высоких отношениях азота к фосфору (Suttle, Harrison, 1988). В такой ситуации S. nageli подавлял своего конкурента.
При исследовании смешанной непрерывной культуры диатомей A. formosa и Cyclotella meneghiniana (Tilman, 1977) применялся широкий диапазон отношений кремния к фосфо ру. При молярном отношении биогенных элементов < 6 преобладала A. formosa, а при отношении более 90 явно доминировала C. meneghiniana.
Поликультура из двух видов водорослей: диатомовой Asterionella formosa и сине-зеленой Microcystis aeruginosa выращивалась в режиме непрерывного культивирования (Holm, Armstrong, 1981). Диапазон атомных отношений кремния к фосфору, испытанных в опыте, варьировал от 2 до 200. Отношение биомасс видов с ростом отношения кремния к фосфору изменилось соответственно от 1:99 до 96:4. Оказалось, что A. formosa является видом, более требовательным к кремнию, но зато получающим преимущество перед конкурентом в условиях ограничений по фосфору. Примечательно, что сходные соотношения биомасс складывались при различных абсолютных концентрациях кремния и фосфора, но при близких отношениях этих элементов в среде. Например, водоросль M. aeruginosa могла преобладать при отношениях кремния к фосфору 25:2 (98% от общей биомассы) и 100:10 (97%), а A. formosa при отношениях 300:2 (93%) и 100:0.5 (96%).
В ряде работ приведены результаты экспериментов, использующих методику непрерывного культивирования (см. 2.2). Данные опыты имели общую схему: путем различных добавок веществ в среду испытывали широкий набор отношений азота к фосфору, фосфора к кремнию и др., среди которых находились отношения, оптимальные для членов сообщества.
4.1. Лабораторные альгоценозы
В разделе 3.5 описаны все возможные следствия изменения типа цветения водорослей в водоеме на примере их утилизации мирным зоопланктоном и растительноядными рыбами и на примере участия в процессах эвтрофирования.
В частности, одним из важнейших факторов, регулирующих структуру фитопланктона, является отношение незаменимых химических элементов азота и фосфора в питательной среде. Характер перестройки альгоценоза при смене этого отношения показан как для лабораторных опытов с чистыми культурами, так и для натурных и лабораторных экспериментов с природным фитопланктоном.
Наряду с физическими и химическими методами подавления роста определенных таксонов фитопланктона возможен и чисто экологический подход, то есть управление жизнедеятельностью различных групп микроводорослей при помощи создания соответствующих условий, основанных на потребностях этих групп в ресурсных факторах среды. В частности, можно принципиально менять тип цветения путем внесения основных биогенных элементов в таких соотношениях, которые соответствовали бы клеточным квотам оптимизируемых групп фитопланктона по этим элементам (Левич,1989; Левич и др., 1992; Levich, Bulgakov, 1992).
Конечные прикладные цели предусматривают обычно регулирование состава альгоценоза в направлении доминирования клеток протококковых, диатомовых, эвгленовых и уменьшения доли сине-зеленых, а также увеличения доли крупных видов водорослей в общей биомассе.
Управление структурой альгоценоза понимается как изменение относительных обилий таксономических или размерных групп фитопланктона при целенаправленном воздействии на сообщество управляющими факторами среды. Управление может оказаться полезным при оптимизации размерных, биохимических, токсикологических, трофических, продукционных характеристик фитоплактона в задачах регулирования типов цветения водоемов, обеспечения кормовых потребностей растительноядных рыб и беспозвоночных, а также в задачах осуществления биоэнергетических технологий.
Глава4. Пути управления: эмпирические исследования
Глава 4. УПРАВЛЕНИЕ СТРУКТУРОЙ ФИТОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ В ЛАБОРАТОРНЫХ И ПОЛЕВЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАХ
Комментариев нет:
Отправить комментарий